综述 SBB：来源于植物还是微生物？综述土壤稳定有

　　本研究综合分析植物和微生物源化合物对稳定土壤有机质的贡献，如团聚体和矿物结合有机质（MAOM），并综述了影响这些贡献的环境因子的控制作用。基于分子化学计量推断土壤中氨基糖浓度，研究者发现微生物残体占稳定在团聚体和MAOM中碳的50%（农田生态系统）或者更少（森林生态系统）。这意味着，。事实上，植物特定的糖和脂质占矿质土壤稳定有机碳含量的10%，而大多数报道很可能由于矿物的不可逆吸附低估了矿质土壤中植物特定脂质和木质素的含量。主要由微生物化合物组成的观点不一致。土地利用和土壤类型似乎深刻影响植物和微生物源化合物对稳定和全土一致，草地或肥沃的黑钙土或淋溶土有适宜微生物增殖的条件，微生物化合物对稳定SOM的贡献可能增加；而林地或灰化土/强酸土与前两种土壤相比，其条件不利于微生物增殖，有利于植物化合物富集在稳定SOM中。底物质量和稳定SOM中微生物化合物丰度之间的紧密关系，以及底物质量和植物化合物丰度之间可能存在的相反关系，

　　许多方面还需要进一步研究。例如，区分温度和降水对稳定SOM组成的直接和间接效应，该困难也许可以通过包括气候调控的长期观测研究解决。植物和微生物化合物对30 cm以下稳定SOM贡献的知识空白，也许可以简单地通过增加取样深度来填补。另外，土壤动物可能对稳定SOM中微生物和植物源化合物有较强的影响，精确的聚焦土壤动物将会为SOM动态提供新的观点。未来的研究应该定量矿质土壤中微生物和植物生物分子，以直接比较并弥补现存数据的不足。例如，基于生物标记物评估的微生物源碳仅能间接评估最大量的植物源碳，因此可以做大量植物生物标记物浓度的研究，包括植物特定脂质、糖和木质素（矿物溶解释放的生物标记物）。通常来说，开展更综合的研究，例如，结合有机质输入物的分子和同位素追踪和矿质组分的目的性取样，可以用来增加稳定SOM形成和固持方面的知识。

　　为了有效管理土壤碳库，需要获取更多与决定稳定SOM中微生物和植物碳量的因素的相关知识。下面，我们综述与气候、土地利用和方面的环境变化相关的关键因子如何影响稳定SOM分子组成。这些环境因子通过影响微生物碳利用效率，输入SOM的植物和微生物相对丰度和化学组成，或者土壤中可能有不同空间分布的生物分子的偏好稳定，或不同化学性质，控制稳定SOM中植物源和微生物源碳的相对丰度。

　　我们从许多报道了研究设计和MAT和MAP的研究中获取一个相当大的年均温度（MAT）和年均降雨量（MAP，表1）数据集，进而通过简单回归（大团聚体和微团聚体中的木质素含量除外，n＝2）直接检测与稳定SOM中的氨基糖和木质素浓度相关的气候变量。对于本文综述的相关变量（底物质量，土壤类型和深度，矿物组成，土壤动物和土地利用方式），我们仅对每个类别做了至少4次重复的数据进行统计分析。

　　气候变化可能影响植物群落组成，地上和地下输入物的分配，微生物群落组成，以及生物地质化学过程的动力学，例如矿物风化。同样地，气候因子的差异也可能影响稳定SOM的组成。

　　基于来自文献的数据集（4项和9项研究，14个和23个有关大团聚体/微团聚体和粉黏粒级MAOM的观察值，分别覆盖了农田、草地和森林），我们用MAT和MAP和大团聚体／微团聚体和黏粒级MAOM中的氨基糖含量做了回归。这些回归表明，团聚体和MAOM中的氨基糖含量与MAT正相关（显著水平是

　　＜0.001），而与MAP无关（表2）。高温条件下微生物的合成代谢高于分解代谢，这也许可以解释MAT和氨基糖之间的正相关关系，高温条件下可能产生更高的微生物生物量，进而形成更多微生物残体。

　　一些控制实验和观测研究显示相反的结果，响应变暖的全土和颗粒组分氨基糖含量更低；这些结果主要归因于水分胁迫，水分胁迫的发生是由于实验增温和非矿物保护（微生物的）SOM降解提高所致。Amelung等（1996）的观测研究显示，黏粒级MAOM中植物源的中性糖含量随增加的MAT降低，而MAT降低有利于微生物源糖含量增加。全土实验和观测研究也发现，随气候参数变化，微生物残体的贡献从真菌转变为细菌源，反之亦然。这些长期观察和增温控制实验研究的结果不一致，其原因可能是适应了冷/暖温的植物和微生物群落的以往记录的效应，而后者显示土壤突然暴露在高温条件下，植物和微生物群落在相当短时间内影响。因此，长期观察研究中，土壤中的氨基糖含量也许与响应不同气候改变的植被类型有关，如，有不同组织组成的植物群落变化也许比气候对微生物群落有更强的控制作用。相反地，对于增温控制实验，土壤生态系统对改变的气候参数的短期到中期的生理敏感性也许决定了氨基糖的响应。同样地，很难概括稳定SOM中微生物残体碳（和植物碳）的一般响应，因为直接和间接的气候效应都可能起决定作用（如，改变的植被）。

　　粉黏粒级的MAOM中的木质素的相同统计分析表明黏粒级MAOM中的木质素含量和MAP有弱负相关关系（

　　＝0.16），而MAT和木质素含量间没有相关关系（基于来自10项和13个研究的数据集，41和60个粉粒和黏粒级MAOM的观察研究，覆盖森林，草地和农地；表2）。和MAP之间的负相关关系也许可以这样解释，这个组分中的SOM化合物也许随增加的MAP强烈增加，进而降低了木质素对总碳含量的贡献。相比较而言，研究没有发现全土和稳定SOM中木质素含量和MAP之间的关系，反而发现温度效应的证据。例如，Feng等（2008）用增温的全土研究发现温度和木质素含量之间的弱相关关系。他们把木质素含量的降低归因于真菌丰度的增加，因为真菌是木质素的主要降解者。Amelung等（1999b）研究了具有气候系列的草地中颗粒态组分的木质素，没有发现木质素含量的任何变化，而发现MAOM中木质素氧化程度（如，降解）随MAT的增加而降低。作者把这些模式归因于，高温条件下为木质素的共代谢分解输入的易获取底物（如碳水化合物）量更低。随增加的温度而产生木质素的微小变化和Zhou等（2012）的研究结果相一致，他报道了涉及木质素降解的微生物群落对增温的敏感性。

　　全土和稳定SOM的人工增温和观测研究表明，植物来源中性糖含量在增温条件下降低，很可能是因为增温条件下微生物休眠期减短所致，这样，特别活性的糖在它们和活性表面相互作用并稳定前，很可能被降解或者代谢掉。相比而言，人工增温实验中，植物来源（特别是叶子来源）的脂质相对于木质素和中性糖累积在全土中。在北美和南美的6个位点的观测研究显示，增温位点的土壤可能含有更高浓度的植物源脂质，包括叶子蜡和角质。是什么导致温度对SOM中植物源脂质相对丰度的实验和观测效应还不知道。至于氨基糖，稳定SOM中的植物源化合物含量很可能直接受到气候变量对微生物量、碳利用效率和群落组成的效应的影响，而间接受到通过控制植物生长和改变有机质输入的影响。

　　最近几年，有关微生物源化合物累积在稳定SOM中的证据不断增加，微生物残体对总土壤有机碳可能有很大贡献。微生物和底物碳质量的相互作用决定稳定在MAOM中的微生物残体碳量的观点是合理的，但是，底物质量对MAOM碳库和组成的效应的直接证据还很有限。最近，有机底物和营养物质输入土壤的研究表明，团聚体和MAOM中氨基糖的含量经常正向响应底物添加量。例如，氮添加增加粉黏粒级MAOM中的氨基糖含量，而只有在微生物不受碳限制的时候才出现这样的变化规律。在一系列施肥实验研究中，仅施加氮肥对稳定SOM中的氨基糖含量没有任何影响；只有和易降解的有机碳配施，氨基糖含量才随氮肥施加量增加。同样地，种植叶子和根系含有高氮、少量酸性不可溶化合物（如，高质量底物）的树种，其土壤也有更稳定且更多微生物源SOM（基于δ

　　氮和不同质量底物添加，全土和稳定SOM中的真菌氨基糖似乎比细菌氨基糖增加多。真菌残体对底物质量有更高敏感性的原因还不清楚，可能是化学计量还是细菌和真菌碳利用效率的差异，或者是细菌和真菌残体稳定性的差异，或者是一些对底物质量特别敏感的真菌周转速率增加所致。

　　除了这些不确定性外，高质量的底物可能促进微生物残体累积在稳定SOM中，这强化了最新的概念假设。然而，这种累积不一定会导致更高的土壤碳固定。例如，Cordova等（2018）发现，当添加高质量植物凋落物时，微生物残体对MAOM有更高的贡献，但是，当和全土有机碳相关时，研究中同时增加的呼吸速率抵消了通过微生物残体累积增加的碳。森林中常见的园艺实验显示了相似的证据，凋落物质量对碳库有双重且部分抵消的效应，凋落物质量对微生物源碳的形成和滞留的正效应，部分被凋落物质量对植物源碳矿化的正效应抵消。

　　虽然植物输入物被土壤微生物利用，但是植物输入物的不同生物分子结构似乎在一定程度上保留在稳定SOM和全土中，而与底物质量无关。例如，Tamura 等（2017）发现添加含有更高这些化合物的凋落物时，有更多植物源SOM和角质储存在大团聚体和微团聚体中。Ma等（2014）发现，输入木质材料（高木质素），粉粒和黏粒级MAOM中有更多木质素，与叶子材料（低木质素）输入得到结果截然不同。另外一个研究报道，输入高质量底物，植物源中性糖对MAOM的贡献大。许多全土研究显示，种植含有不同生物多聚物组成的物种，其SOM相应地由不同木质素和脂质单体组成。这些结果和

　　决定土壤中植物生物分子保留的核心因素可能是植物源碳进入的位点。因为微生物群落定植于不同土壤位置，它们需要等待底物进入它们的定殖点才能获取底物。如果植物材料进入低微生物密度区，胞外酶变化也许主导这些植物化合物的转化和复杂物质的破碎，而不一定导致微生物的矿化和吸收。

　　相比而言，如果植物材料进入微生物热点，例如根际，它也许很容易被代谢掉（导致碳矿化和损失，或者碳滞留和吸收）。未来的研究应该应用空间解析抽样设计（例如，根际相对全土），为稳定SOM的不同形成路径的位点相关性提供进一步的见解。

　　总的来说，底物质量可能对稳定SOM中的微生物残体量有重要影响，土壤中稳定植物化合物的量可能与原始植物底物质量负相关，或部分不相关。然而，底物质量对稳定SOM中微生物和植物源化合物效应的综合研究还非常少。这些研究可以对底物质量影响稳定SOM中微生物和植物标记物的效应进行更综合的推断。

　　土壤类型的差异与许多过程相关，如淀积作用、淋溶作用和氧化还原反应，土壤类型决定了可吸附SOM的表面的量、反应性和垂直分布。土壤矿物组成主要取决于母质和风化程度，并决定氧化和水化物以及主导矿物类型（如，高岭石、伊利石或蒙脱石）。因此，矿物组成影响吸附SOM的活性表面的可获得性，进而改变活性表面SOM间的相互作用。因此，可以预期，这些因素也影响稳定SOM组成。植物和微生物源碳的丰度很可能因土壤深度而不同，因为输入的底物和土壤物理化学性质因土壤深度而不同。但是，由于缺乏相关的研究和数据，对这些因素的综合分析还很有限。因此，当足够的数据可用时，我们才能对数据做统计分析（对于黑钙土和淋溶土中团聚体和MAOM的氨基糖含量，黑钙土、淋溶土、铁铝土和灰化土中粉粒级和黏粒级MAOM的木质素含量，每种至少有四个重复观测值），并通过定量评估土壤类型的数据和综述可利用的文献来分析矿物组成和土壤深度的效应。

　　基于所收集的数据，黑钙土和淋溶土稳定SOM中的氨基糖含量最高，而潜育土和灰化土最低（图4）。强酸性土似乎与是否考虑大团聚体和微团聚体，还是粉黏粒级的MAOM有很强的关系。然而，与强酸性土和灰化土相关的数据很少，仅有一个或两个数据点。然而，结合每种土壤类型的典型特点，我们能基于报道的结果做一些基本假设。例如，黑钙土和淋溶土，要么富含易降解SOM（黑钙土-大多数在高草草原条件下发现），要么通风条件良好（淋溶土），有利于微生物生长；而部分潜育土处于永久淹水条件，灰化土和强酸性土pH低，不利于（需氧的）微生物生长。另。